在这篇文章的第一部分首次解密：高温保护、盐度胁迫、WSSV之间的秘密，养虾高手的诀窍！，我们讨论了温度和盐度与WSD疾病爆发之间可能的联系的研究。在第2部分，我们再对溶解氧、高碳酸血症（水中二氧化碳浓度增加）、pH值、氮化合物进行了分析。
三、溶解氧浓度
在水产养殖系统中，溶解氧(DO)浓度是不均匀的。它会根据周围地区的物理、化学和生物因素而波动，在没有光合作用的情况下，由于水生生物的持续呼吸，且没有开启增氧设备的情况下，池塘溶解氧浓度会白天和夜间有明显变化。
当需求超过溶解氧生产时，水中的溶解氧就会耗尽，这可能是由人为因素造成的，包括营养物质(例如磷化合物)的过度富集，通常是通过附近农业地点的地表水流入池塘，导致出现的富营养化。
由此，产生的池塘缺氧状况会影响养殖的虾类，也会通过换水导致周边地区的水质恶化。根据相关的研究显示，池塘溶氧浓度测量一般显示溶氧水平为每升2.9至5.0毫克，特别是DO浓度在强降雨后会出现明显的降低。
1、对虾养殖中，溶解氧的调节对虾能够独立于环境氧气分压，积极地维持其内部氧气浓度，直到一个临界阈值。在此阈值或以下，耗氧量成为代谢率的限制因素。在短时间内暴露在缺氧环境中(当身体或身体的某个部位在组织水平上缺乏足够的氧气供应)，虾会表现出不稳定的行为，并增加游泳以避免不利条件。相反，长期暴露在低于阈值的低氧环境中，对虾会减少运动，降低代谢率和耗氧量。
长期缺乏足够的DO也会导致无氧代谢（在没有游离氧的情况下，进行代谢）的增加，以维持生存。在短时间内暴露在低氧环境下，虾也会表现出回避行为，其特征是游动得越来越多，离开不利环境的区域时动作不稳定。相关研究也表明，在WSSV感染过程中，某些基因的表达和病*载量的增加，受到缺氧的影响。
2、溶解氧浓度和疾病暴发在半集约化养殖系统中，DO浓度应保持在3.0mg/L以上，以维持对虾养殖；在集约化养殖系统中，DO浓度应至少保持在5.0mg/L。然而，这些数值小于或等于南美白对虾的临界氧张力PCRIT(动物的耗氧率取决于该氧分压的氧气分压)，即每升5.0毫克(28摄氏度)。
缺氧（或者低溶解氧）可能增加对虾对WSD的敏感性:对墨西哥受感染的池塘数据表明，DO在确定死亡的严重程度方面发挥了重要作用，养殖期早期溶解氧较高导致池塘中虾的死亡率降低。已经证明，缺氧会增加对虾对细菌感染的敏感性，包括溶藻弧菌和其他病原体。池塘里的低氧和高二氧化碳，对虾来说都是压力源，这两者通常存在一定的联系。
3、对养殖场溶解氧管理的意义保持DO对于减少疾病的爆发是非常重要，因此监测池塘的DO浓度是养殖必备的既能，因为在缺氧条件下，饲料消耗和生长速度会下降，对虾可能会增加对疾病的易感程度。
池塘内所需的最低溶解氧量将取决于养殖物种的临界压、密度、生物量和年龄，以及池塘内的浮游植物/微生物群落，包括生物絮团系统。为了最大化减少开启增氧设备带来的成本增加，必须监测和了解溶解氧浓度的日变化规律。在含有光合生物的池塘中，白天可能不需要增氧，因为光合作用的高峰期，为池塘提供了充足的溶氧。但是，我们必须知道DO浓度、增压机的曝气量和对虾摄食率之间是存在一定关系的，这是需要一个强大的工具来确定溶解氧的需求量，并且必须基于最大日进食量、对虾的养殖密度、生物量的条件下进行。
四、高碳酸血症和pH
高碳酸血症是水生系统中二氧化碳(CO2)浓度的升高，导致生物出现的一种现象。当光合生物由于缺乏光照而停止碳固定时，或在呼吸活动非常高时进食后，高碳酸血症导致池塘水体酸化，直接影响池塘生物的生理机能。同时，在对虾养殖中，pH值被广泛监测，并通过添加各种碱性化合物如钠或碳酸钙和氢氧化物来操纵和调整，以保持池塘水在7.8到8.3的理想pH范围内。
1、对虾养殖中的pH调节十足类甲壳类动物通过改变鳃上的离子交换，通过改变血淋巴中的碳酸氢盐浓度，以及通过调动外骨骼中的矿物碳酸盐来缓冲他们的体液以抵御环境中pH值的变化。这些机制中的每一个都是昂贵的，因为这都在与获得更好的生长相较量。在高(8.5)和低(6.0)pH胁迫下，对虾的死亡率都有所增加。研究表明，南美白对虾在pH逐渐下降(至6.65)过程中表现出很强的适应能力，其累积死亡率(高达6.67%)、长度和体重增加百分比保持稳定。相比之下，pH值逐渐增加(至9.81)则导致死亡率稳步增加(高达39.9%)，而长度和体重的增加则持续减少。
然而，pH的快速下降可能会影响对虾有效调节血淋巴pH的能力。比如，当pH值从7.0降低到6.5时，血淋巴渗透压阻止水通过渗透屏障扩散所需的压力(溶剂分子通过选择性透膜进入高浓度区域的自发净运动)显著降低。结果是通过减少蜕壳频率，减少蜕壳过程后规格的增长，或两者的结合导致对虾生长缓慢。在pH降低的条件下，对虾壳形成所需的离子被耗尽，改变甲壳的厚度、硬度和结构。因此，在低pH值下甲壳钙化程度降低或碳酸氢盐环境水平降低，可能会影响或阻碍甲壳类动物在特定的条件下形成这一保护层的能力，并通过同类相食增加对虾的死亡率。
2、pH值和疾病暴发研究表明，二氧化碳和pH值的变化增加了对虾被条件致病菌感染的风险，如副溶血性弧菌、溶藻弧菌。研究人员报告说，相对于温度和盐度，pH值对对虾WSSV繁殖的影响较小。最适病*复制发生在pH值8.0时，在高(8.5和9.0)和低(6.5和7.5)pH值时均受到抑制。这与监测池塘条件产生的数据形成了对比，即：高pH值可能与WSSV爆发有关，当高pH值和低温结合时，可能导致虾出现与规模的死亡。
这些结果之间的差异，很可能是由于研究设计和使用的监测方法的差异，其中一项研究改变了实验池内的pH值以及温度和盐度，另一项研究利用现场数据推断池塘条件和疾病暴发之间的相关性。最近，研究人员发现注射wssv的南美白对虾，在pH(8和10)胁迫下的累积死亡率增加。为了确定酸碱度和二氧化碳对池塘的个别影响，需要进行进一步研究，分别研究它们各自的影响，然后再结合其他因素，在实践过程中考虑它们的相互作用和影响。
3、对池塘pH值管理在整个养殖期间，增加的虾生物量驱动二氧化碳的产生，以及随后的池塘酸化。维持最佳pH值(目标7.8至8.3)在虾池是通过添加碱性化合物。这些补充离子中，有些是蜕壳后甲壳形成所需的补充离子，而另一些则可能通过碳酸钙沉淀来增强甲壳的耗竭。
现有资料显示，pH值偏离最佳范围会导致WSD爆发的增加。过高的pH值会增加氨的*性，长时间暴露在虾壳下会导致过多的钙沉积，从而导致虾感染上WSD。因此，应控制pH值，以减少氨*性，防止不必要的紧急收获，并确保快速有效的甲壳形成，以减少同类相食造成的损失。
重要的是，养殖户还必须考虑二氧化碳含量升高的广泛影响，以及水内其他矿物质变化的影响，如果这些因素没有被提前考虑，可能成为虾病爆发的关键因素。
五、含氮化合物
在池塘生态系统中(特别是那些完全封闭)，氨(NH3)、亚硝酸盐(NO2-)和硝酸盐(NO3-)的浓度往往都在比较高的水平，这是由于养殖动物排出粪便、过量饲料、代谢废物。一般来说，氨、亚硝酸盐和硝酸盐在甲壳类动物中的*性因发育阶段而异，在幼体期和虾苗期的*性更强，耐受程度的差异往往最大。这些化合物浓度的升高对对虾产生很多的生理影响，包括摄食减少、发育减缓、生长速度显著降低(尽管蜕壳频率增加的情况)，以及对鳃的损害(包括结垢、结构和功能的丧失)。
温度和pH值的升高也与水体中氨*性的增加密切相关，暴露在高浓度氨中的对虾的耗氧量明显高于对照组。暴露于氮胁迫会导致一些甲壳类动物出现免疫反应，包括氧化损伤和程序性细胞死亡导致THC减少，以及许多被认为在细胞凋亡和免疫功能中发挥作用的基因表达的显著变化。这些改变都会导致免疫反应受损，反过来表明对疾病的易感性增加。
1、含氮化合物和疾病爆发研究表明，在WSSV胁迫下，将对虾暴露在短时间氨胁迫下，总氨氮(TAN)浓度为0.34~14mg/L时，累积死亡率和病*复制没有显著差异。相比之下,对虾暴露在1.1~8.1mg/L的氨氮(TAN)浓度长时间（10天）的情况下，导致受感染虾的血淋巴，腮等组织的病*载量显着升高，最高氨浓度（8.1毫克/升）的病*载量也是最大。这些结果表明，长时间暴露于含氮化合物的情况下，会增加对WSSV感染的敏感性，这一结果最近被不同的研究人员在实验中证实。
细菌感染的严重程度已被证明在高浓度氨的存在下会增加。例如，在氨浓度增加时，研究人员发现，由于吞噬活性降低，导致细菌清除率降低，罗氏沼虾对乳杆菌感染的程度增加；南美白对虾的死亡率在溶藻弧菌感染后，由于吞噬活性降低而增加。同样，在亚硝酸盐存在的情况下，对细菌感染的敏感性也会增加。
氮浓度、亚硝酸盐和硝酸盐浓度的长期高，对对虾WSD的影响是重要的。因此，由于这些化合物已被证明会影响甲壳类动物的免疫反应，如果不加以适当管理，它们有可能造成重大损失。
可以通过以下方式限制氮的积累：换水，适当的投喂，以及定期从池塘底部清除多余的沉淀固体来限制。虾行业最近在池塘底部开发和使用了一个中央倾斜井，称为“虾厕所”，用来收集和清除多余的废物。快速清除池塘废弃物，已被证明对减少池塘中引起急性肝胰脏坏死病(AHPND)的副溶血性弧菌非常有益，因此也可用于虾的其他疾病的管理。
六、观点与展望
大量的研究表明环境因素是影响虾对WSD易感性的因素。现有的数据主要集中在温度和盐度的研究上，对于这些因素的变化速率、虾龄和暴露期间的感染阶段(如温度升高)，可能决定敏感性出现差异。
然而，许多关键的研究问题仍然存在，并总结在图2。它们包括需要进一步研究一些非生物因素，如盐度、缺氧、高碳酸血症和含氮化合物，以及至关重要的是非生物和生物环境条件综合变化对疾病爆发的影响。这一点尤其重要，因为环境压力源很少孤立发生，池塘环境中的生物体很可能同时受到多种生物和非生物压力源的影响，而且随时间的推移而波动。
图2:关于非生物环境因素对对虾生理和白斑病易感性影响的关键知识
向全封闭养殖系统的发展，有利于对环境条件进行更严格的控制，但其实施成本高昂，对管理提出了具体的挑战。此外，在面对气候变化时，这些环境条件快速变化，会导致疾病的发生频率增加。
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